|
Article on other languages:
|
A kagylósrákok (Ostracoda) az ízeltlábúak (Arthropoda) törzsének, ezen belül a rákok (Crustacea) altörzsének egyik jól elkülönült osztálya. Meszes alapanyagú kettős külső héjjal (teknő) rendelkeznek, amelyek kiválóan megkövesednek. A kagylósrákok teknői már a felső-kambriumból ismertek, manapság pedig a legközönségesebb élőlények közé tartoznak, hiszen gyakorlatilag mindennemű vízi környezetben előfordulnak.
A kagylósrákok helye az állatvilágbanAz Ostracoda elnevezést Latreille használta először 1806-ban, ide sorolva a mai értelemben vett kagylósrákokat és ágascsápú rákokat (Cladocera). Először Strauss (1821) választotta szét a két csoportot és a kagylósrákokat az Ostrapoda rendbe sorolta. Nevezéktani szabályok szerint a Ostrapoda név elsőbbséget élvez, de mégis világszerte az Ostracoda név terjedt el. Klasszikus állattani tankönyvekben a kagylósrákok (Ostracoda) taxonómiai rangja rendszerint a rend, de a modernebb taxonómiai munkákban inkább alosztály vagy osztály rangot viselnek. A kagylósrákokat különbözőképpen definiálták. Például: Biológiai megközelítés: a testet teljesen bezárja a két teknő, melyek a hátoldalon kapcsolódnak össze. A teknő a fej (cephalon) utolsó szelvényéből kifejlődött bőrkettőzet (duplicatura), amelynek a külső lemezébe mész rakódik le. A fej teljesen a teknőn belül van. Öt pár végtagot visel. Leggyakrabban nauplius szemük van, olykor összetett szemük is lehet. A test fej utáni része a tor (thorax), a két testtáj határát a teknők összenövésének határa jelzi. A tor rövid, alig hosszabb a fejnél. A többi ízeltlábúhoz képest, maximum hét pár függelékkel rendelkeznek. Váltivarúak, lárvájuk az ún. cipriszlárva. Édesvízi és tengeri állatok, többségük vízinövényeken vagy vízfenéken él, kevés a planktonikus. Morkhoven szerint: apró Crustaceák, szegmentáció nélküli testtel, gyengén differenciálódott fejjel és torral, a testet kétoldalról teljesen beburkoló teknőkkel. A teknők részben elmeszesedtek, két lemezből állnak: a külső teljesen és belső részlegesen meszesedett (őslénytani értelemben vett teknő). A teknők a háti oldalon záródnak. A teknők nem növekednek, hanem az állat fejlődése során levedli az idős teknőt és egy újabb, nagyobbat növeszt magának. A fejen négy pár függeléket találunk: antennulák, antennák, mandibulák és maxillák. A torhoz három pár rövid torláb kapcsolódik; egyeseknél megtaláljuk egy negyedik pár maradványait (kefeszerű szerv). A test furcában végződik, amelynek fejlettsége változik. A nemek mindig elkülönülnek, egyes esetekben a hímeket nem ismerjük. AnatómiájukA kagylósrákok legjellemzőbb tulajdonsága a kettős teknő (carapax), amelybe a lágytest teljes mértékben visszahúzódhat. Ez legjobban a puhatestűekhez teszi hasonlóvá őket, innen is kapták nevüket: „mussel schrimps” (angol), „Musselkrebse” (német) vagy „schaalkreeftjes” (holland). A kettős teknő nem külső kiválasztású védőpajzs, mint a kagylóknál, hanem a hámrétegnek (epidermis) egységes kitines borítása. A kagylósrák teste általában ovális, ovális-szerű és a teknőkhöz illeszkedik. A függelékeken kívül a testfelépítés nem mutat szoros hasonlóságot rokonaikkal, a magasabbrendű rákokkal (Malacostraca). Nem létezik az ízeltlábúakhoz hasonló tulajdonképpeni szegmentáció, azonban egy kicsiny összehúzódás a test közepéhez közel segít elkülöníteni két fő részt: a fejet (cephalon) és a tort (thorax). A többi ízeltlábúnál megtalálható potroh (abdomen) kezdetleges és összenőtt a torral. Általában hét pár függelékpárral (végtagok) rendelkeznek:
A test a kettős teknő hosszának középső kétharmadát foglalja el és a teknő háti tájékához kapcsolódik, mint egy megnyúlt kitines zacskó. A legmagasabb és legtompább az elülső részen. Egy pár furcában végződik, melyeket azonban nem sorolnak a test függelékei közé. A kagylósrákok testét borító kettős külső fal (duplicatura) részei a külső lemez és a belső lemez (vagy lamella). A térrészt a két lemez között (vestibulum) a tulajdonképpeni kagylósrák-test oldalsó nyúlványaiként kell kezelni, hiszen nemegyszer fontos szerveket burkolnak (máj, petefészek, herék stb.). A külső lemez epidermális réteg és egy kemény, meszes réteget választ ki az egész felületén, amelyet egy kitines réteg burkol. A belső lemez külső része is elmeszesedhet. A duplicatura (meszes réteg és a kitines külső burok) alkotja a kagylósrák teknőjét. A jobb és bal teknő együttesen alkotja a carapaxot. A két teknőt egy háti helyzetű zárosperem köti össze. Ez a szerkezet hasonlít a kagylóknál és pörgekarúaknál megtalálhatóra. Az egyik teknőn található zárosperem elemeknek a másik teknőn ezek kiegészítői vannak (pl. fog és fogmeder). A teknők peremének többi része nem kapcsolódik egymáshoz, így amikor a teknők nyitva vannak, az állat mindenféle nehézség nélkül vízhez juthat. A belső lemez elmeszesedett része egészben vagy csak részben összenőhet a külső szilárd lemezzel. Az összenövési felületet peremi övnek nevezik. Ezt számos peremi póruscsatorna járja át, amelyekben érzékelő serték találhatók.. A carapax záródását/nyitását illetve egyes függelékek mozgását (mandibulák, antennák) a záróizmok végzik, amelyek a teknők belsejéhez tapadnak. Ezen tapadási felületek gyakran jól láthatók a meszes váz belsején: izomlenyomatoknak nevezik. SzaporodásA kagylósrákok ivarosan szaporodnak, de akad példa szűznemzésre is (partenogenezis). A nemek mindig különváltak, de a hím gyakorta hiányzik. Egyes fajok kizárólag szűznemzés során szaporodnak, mások kizárólag ivarosan, de mindkét szaporodási mód előfordulhat egyazon fajon belül is. Vannak formák, amelyek csak időlegesen szaporodnak szűznemzéssel. VedlésAkárcsak a többi ízeltlábú esetében, a kagylósrákok növekedése sem folytonos. A kagylóktól és csigáktól eltérően nem fokozatosan növelik teknőjüket. A kagylósrák, miután kinövi carapaxát, elhagyja azt és újat növeszt magának. Ezt a folyamatot nevezik vedlésnek. Minden vedlési stádium után az állat méreteiben növekedik. A régebbi függelékek átalakulhatnak méretben és funkcióban, illetve újak csatlakozhatnak a testhez, még mielőtt az új carapax kiválasztódna. A legtöbb recens kagylósrák nyolc vedlési stádiumon megy keresztül felnőtté válása során. Ezeket a stádiumokat lárvaállapotoknak nevezzük. Az utolsó stádium a felnőtt vedlés, amely után az állat felnőttnek nevezhető. Mielőtt vedlésre kerülne sor, már kialakulnak az új külső kitines borítás, a függelékek és a duplicatura. Vedléskor az állat fokozatosan elhagyja a kitines és meszes vázát. Az új meszes váznak a kiválasztása azonnal elkezdődik, amint az állat kikerült régi carapaxából. Általában az antennulák, antennák és mandibulák már az első lárvaállapotban megtalálhatóak, és a harmadik kivételével minden stádiumban új függelékpár csatlakozik. A többi Crustaceához hasonlóan ez a folyamat elölről hátrafelé haladva megy végbe. A furca korán megjelenik. A szaporítószervek már a hetedik lárvaállapotban megjelennek, de csak felnőttkorban fejlődnek ki teljesen. TáplálkozásNagyon nehéz meghatározni a különböző kagylósrák csoportok táplálkozási szokásait. Úgy tűnik a legtöbb faj növényekkel táplálkozik, főleg algákkal (Ulvaceae és diatomák). A Paradoxostominaek növények folyadékaival táplálkoznak. Más formák viszont mindenevők. Úgy parányi állatok, mint növények megtalálhatók a napi táplálékadagjukban. Általában dögevők. Parazita életmódot folytató kagylósrákok nem ismertek. Az Entocytherét eredetileg annak tartották, azonban bebizonyosodott, hogy szimbiózisban él más rákokkal. Az összes szimbionta forma édesvízi és az Entocytherinae alcsaládba tartozik: Entocythere (Észak-Amerika), Sphaeromicola (Európa), Aspidoconcha, Laocoon, és Redekra (Karib-tenger). A kagylósrákok parazitái között megtaláljuk egyes fonálférgek, pántlikaférgek és evezőlábú rákok lárváit. A külső paraziták közül a csillóshasúak és algák a legfontosabbak. Ökológia és paleoökológiaA recens kagylósrákok gyakorlatilag az összes vízi környezetet benépesítik. Megtalálhatóak szinte az összes édesvízi környezetben, legyen az mély tó vagy időleges útmenti pocsolya. Vannak tipikusan brakkvízi fajok is. Más formák pedig a tengeri környezeteket kedvelik: a hullámverési zónától a 3000 méternél mélyebb zónákig. Számos faj nagy tűrőképességgel rendelkezik, ami a környezeti változásokat illeti. Számos csoport azonban csak jól meghatározott biotópokban képes megélni minimális környezeti változások nélkül. A Myodocopidáktól eltekintve az összes többi kagylósrák meszes carapaxszal rendelkezik, amely kitűnően fosszilizálódik. Ezen bentonikus (aljzati) kagylósrákok lárváinak nincsenek pelágikus (nyílt tengeri) stádiumai és az ontegenézis (egyedfejlődés) egy jól meghatározott biotópra korlátozódik. A kagylósrákok paleoökológiai jelentőségének vizsgálatát megkönnyíti a tény, hogy számos nemnek léteznek recens formái. A paleozoikumi kagylósrákok ökológiájáról keveset tudunk és a számos üres carapaxból legfeljebb a tanatocönózisra sikerül fényt deríteni. Úgy az ökológiai, mint paleoökológiai tanulmányok alaptaxonja a faj, ugyanis ennek mindig jobban definiált biotópja van, mint a magasabb taxonómiai kategóriáknak. A paleoökológiában a faj sokkal többet mond, mint a genus (nem). A faj tanulmányozása viszont a kis földrajzi elterjedés miatt akadályozza meg regionális és interregionális kutatások beindítását. A kagylósrákok nagyon ellenállóak a környezeti változásokkal szemben. Nagyon hamar képesek alkalmazkodni új környezetükhöz. A legfontosabb változások a sótartalomban, hőmérsékletben, mélységben és pH-változásban lépnek fel. FényérzékenységA nagy erősségű fényhatásnak kitett kagylósrákok árnyékos helyekre húzódnak vissza. Amennyiben sötétbe helyezzük őket, azonnal a világosság felé indulnak. Ebből kitűnik, hogy a kagylósrákok phototaxisa abnormálisan erős. Kísérletezéskor savas sorompót helyeztek az állatok elé, de a fényszükséglet annyira nagy volt számukra, hogy pusztulásba vitte őket. Az egyéni növekedés csökken a fény intenzitásának csökkenésével. Ugyanakkor kimutatták, hogy a lárvák leggyorsabban kék fényben növekednek, leglassabban pedig pirosban. A fényszükséglet fajonként változik. Számos barlanglakó kagylósrák faj is ismert, elsősorban Európából. ph-toleranciaKlugh (1927) kísérletei kimutatták, hogy a Cypria és Cyprinotus 1-2 napot képes elélni pH=4 érték mellett, és akár egy hetet pH=10 mellett. Egyik faj sem pusztult el pH=6 és 8 között. Még nem tudni, léteznek-e olyan fajok, amelyek extrém pH-értékekhez szoktak volna. Főbb környezeti feltételekSótartalomA kagylósrákok a többi tengeri élőlényhez hasonlóan viselkednek: a fajok száma fokozatosan csökken a 10‰ értékig, majd hirtelen zuhanni kezd az alacsonyabb sótartalomban. Az édesvízi fajok száma nagyon gyorsan csökken, ha a sótartalom értéke eléri a 3‰-et. A meio-mezohalin (3-10‰ sótartalom) tartományban kevés fajjal találkozunk. Számos ezek közül azonban alkalmazkodni képes nagyobb változásokhoz. A mezohalin (5-18‰ sótartalom) környezeteket gyakran oligohalin (0.05-3‰ sótartalom), édesvízi és még gyakrabban tengeri fajok népesítik be. A sótartalom változása a következő változásokat indukálja a kagylósrákok teknőjének szerkezetében:
A fent említett morfológiai elváltozásokat a recens fajok tanulmányozása során állapították meg. A paleoökológiai értékelést nehezebbé teszi a tény, hogy a kagylósrák teknők elszállítódnak és a tulajdonképpeni élőhelytől távol fosszilizálódnak. HőmérsékletA kagylósrákok bármilyen hőmérsékletű vízben megélnek. Egyes fajok azonban kizárólag hideg vizekhez, míg mások meleg vizekhez alkalmazkodtak. Minden fajnak van egy saját hőmérséklet-toleranciatartománya, melyen belüli ingadozásokat elviselik. Egyes fajok (Heterocypris) forrónak vizekben is megélnek (40-45 °C). Számos kagylósrák él a déli és északi féltekék hideg öveiben, illetve nagyobb mélységekben, ahol a hőmérséklet állandóan alacsony értékeket mutat. Elofson (1941) kimutatta, hogy egyes arktikus-boreális formák inkább a mélyebb vizeket részesítik előnyben, ezáltal kikerülve a tengerfelszín hőmérsékletének nyár időszaki ingadozásait. Ezek általában sztenoterm (szűk hőmérsékleti értékek közepette élő) fajok. A hőmérséklet az elsődleges faktor, ami meghatározza a biotópot, emiatt nem hanyagolható el ezek paleoklimatológiai jelentősége. A hőmérséklet által okozott elsődleges morfológiai változás a méretnövekedés. Az arktikus-boreális fajok kétszer nagyobbak is lehetnek egyenlítővidéki társaikhoz viszonyítva. A kagylósrákfajok száma a trópusi vidékek felé növekedik. Egyes fajok kizárólag a meleg égövre korlátozódnak, emiatt kihangsúlyozott paleoklimatológiai jelentőségük van a trópusi vidékek rekonstruálásában. Kimutatták, hogy a kagylósrákok a hőmérséklet növekedésével egyenes arányban növekednek és a felnőtté válás periódusa akár 50%-kal is lecsökkenhet. A hőmérséklet komplex ökológiai tényező, hiszen befolyásolja a területen található táplálékmennyiséget, a termális gradienst, az üledék milyenségét stb. Emiatt a fajok elterjedésére vonatkozó elmélet sokkal komplexebb, mintsem hogy a hőmérséklet szabályozná. Mélység
A paleoökológiai vizsgálatok során nagyon nehéz a fajok mélység szerinti elkülönítése, mivel a víz gyakran elszállítja az üres teknőket. A litorális és sekélytengeri fajokat a következő tulajdonságok alapján lehet azonosítani: erős díszítés, erős amphidont zárosperem, elágazó marginális póruscsatornák, jól fejlett szemfoltok. A mélytengeri fajok ezzel szemben vékony, átlátszó carapaxot hordanak, ritkán fejlett zárosperem fogazattal: Cytherella, Bairdia, Bythocypris, Macrocoypris, Argilloecia, Krithe, Pseudocythere, Bythocythere, Polycope, Cytheropteron. Ezekhez néhány erősen díszített forma tartozik (Henryhowella, Trachyleberis, Echinocythereis). Együttesen egy tipikus üledékes réteget alkotnak, amelyik főleg Észak-Európa felső-krétájára jellemző. Számos tengeri kagylósrák pelágikus életmódot folytat (pld. Myodocopidák), kevés fosszilis anyagot hagyva maguk után. SzubsztrátumNagyon kevés adat áll rendelkezésre ezen a téren. A legfontosabb, tudományosan is bizonyított tények:
Mivel a legtöbb forma a tengerparti zónákban él, ahol az üledékek összetétele gyorsan változik, nehéz a tanatocönózis alapján bármilyen következtetést is levonni a szubsztrátummal kapcsolatban. TörzsfejlődésA kagylósrákok az alsó-kambriumban jelentek meg. A kambriumi kagylósrákok tengerben éltek, maradványaikat nehéz elkülöníteni a primitív Conchostracáktól (kagylós levéllábú rákok) és az ősi Malacostracáktól (felsőbbrendű rákok). Legősibb, legalsó kambriumi maradványaikat (Heraultia) korábban a kagylók közé sorolták. Az ivari kétalakúság már a Heraultián is kimutatható. A kagylósrákok nagyobb fellendülése az ordovíciumban kezdődött. A paleozoikumban gyakori három rendjük közül egy már az alsó-ordovíciumban, a másik a devonban, a harmadik a perm végén kihalt. A ma is élő rendek már az ordovíciumban megjelentek. Az édesvízi kagylósrákok az ordovíciumban jelentek meg. Törzsfejlődésükre jellemző a kezdetben egyenes háti perem fokozódó görbülése, a zárszerkezet specializálódása különböző típusú fogakkal és medrekkel, az izombenyomatok számának a csökkenése, a vedlések számának csökkenése, a teknők fokozódó elmeszesedése, a belső lemez kialakulása, valamint az összetett serték megjelenése a carapaxon. Földtani jelentőségA kagylósrákok mikro-őslénytani (mikropaleontológiai) jelentősége felbecsülhetetlen. Igaz ugyan, hogy törzsfejlődési tempójuk lassúbb, mint egyes Foraminifera-csoportoké, elterjedési körük viszont sokkal szélesebb, hiszen nemcsak a tengeri üledékes kőzetekben találhatók meg, hanem a tavi és folyóvízi eredetű kőzetekben is. A kagylósrákok kitűnő környezetjelzők, a gyakorlott kutató azonnal elkülöníti a tengeri és édesvízi kagylósrákokat anélkül, hogy pontosabban meghatározná őket akár nem, akár faj szinten. Az édesvízi kagylósrákok teknői kevésbé díszesek. Az egykori kagylósrák-közösségek nagyon érzékenyen jelzik a sótartalom ingadozását, így az apróbb tengeri előrenyomulásokat/visszahúzódásokat. Ennek elsősorban a paralikus kőszénmedencék ősföldrajzi vizsgálatánál van nagy jelentősége. Korjelző kagylósrákokkal a szilurban, jurában és krétában találkozunk. RendszertanEgy közel természetes rendszertan csakis a különböző taxonok összehasonlító anatómiai vizsgálatai után határozható meg. A taxonómia fő feladata azon kritériumok meghatározása, amelyek alapján a monofiletikus egységek elhatárolása történik. A kagylósrákok rendszertanában is sok a vitatott kérdés, ugyanis a biológusok a ma élő fajokat a lágy szerveik alapján csoportosították, míg a paleontológusnak, aki a fosszilis fajokat tanulmányozza, ez a lehetőség nem adatik meg, kénytelen a megkövült váz morfológiájának bélyegeit felhasználni taxonómiai kritériumokként. A paleontológus előnye azonban az, hogy képes nyomon követni egyes fajok, sőt csoportok evolúcióját a földtörténeti korok során, míg a biológus csak a földtörténet egyetlen pillanatára, a jelenre szorítkozhat. A rendszertan kereteit a biológusok állították fel az állat lágy szervei alapján. A fosszilis formákat ebbe a keretbe sorolták. A rendszertan még nem végleges, az idők során is sokat változott és a jövőben is biztosan változni fog. Források
Külső hivatkozások
|
This article is from Wikipedia. All text is available under the terms of the GNU Free Documentation License.